3. 영양기관의 형태와 생장 및 발달

가. 벼의 일생

벼는 1년생 작물로서 우리나라 기상조건하에서는 품종과 재배시기 등에 따라서 다르나, 종자가 발아하여 새 종자를 만들어 성숙하기까지는 대체로 120~180일 정도가 소요된다.

벼의 일생은 연속되는 두 개의 생육단계인 영양생장기(vegetative growth period)와 생식생장기(reproductive growth period)로 완료된다. 영양생장기는 식물체가 양적으로 생장하는 기간으로 이 기간의 두드러진 생장의 특징은 분얼(分蘖, tiller)의 증가이다. 생식생장기는 주로 다음 세대인 종속의 번식을 위한 질적인 완성기로서, 이 기간의 가장 두드러진 생육의 특징은 유수(幼穗, young panicle)의 발육과 종실의 생성이다.

이들 두 개의 생육단계는 유수분화기(幼穗分化期, young panicle initiation stage)를 경계로 하여 구분된다. 즉 종자가 발아한 후 일정한 간격을 두고 잎과 뿌리 및 줄기가 나와 자라고 분얼이 왕성하게 증가하는데, 분얼수가 최고에 달했다가 감소하기 시작하면서 줄기 밑부분에서 유수가 분화하기 시작한다. 유수가 분화하기 직전까지를 영양생장기라고 칭한다.

그 후부터 유수는 점진적으로 신장하면서 영화(穎化)가 분화․발육하고 드디어 유수는 출수하면서 수분(pollination)과 수정(fertilization)을 거쳐 자방이 비대하고 성숙하게 된다. 이 기간을 생식생장기라고 한다.

한편, 생식생장기는 이를 다시 출수 전과 출수 후로 나눈다. 출수 전은 유수발육기 (panicle developing period)로 수량용량(yield capacity), 즉 수량의 잠재적 크기가 결정되는 시기이며, 출수 후는 최종수량인 전분의 양을 용기 속에 가득 채우는 종실의 무게가 결정되는 등숙기간(ripening period)이다. 따라서 재배학적으로는 벼의 일생을 3개의 생육단계인 영양생장기, 생식생장기, 등숙기로 구분하는 것이 편리하다. 다시 정리하면 영양생장기는 발아에서 유수분화기까지, 생식생장기는 유수분화기로부터 출수까지, 등숙기는 출수로부터 성숙까지의 기간이다.

우리나라와 같은 온대에서는 생육일수 160일의 중생종을 적기에 재배할 경우 생식생장기는 30~32일, 등숙기는 약 40일이 되므로 영양생장기는 약 90일이 된다.

(1) 영양생장기

영양생장기는 이를 육묘기(nursery stage)와 분얼기(tillering stage)로 나누며, 분얼기는 이를 다시 활착기(rooting stage), 유효분얼기(effective tillering stage), 무효분얼기(ineffective tillering stage)로 구분한다. 육묘기에 나온 분얼은 아주 강한 것을 제외하고는 이앙 후에 죽어버리고 만다.

활착기는 묘소질에 따라 또는 이앙기의 기상한경에 따라 크게 영향을 받지만 대체로 3~7일이 걸리며, 이 기간에는 분얼은 출현하지 않는다. 활착이 된 후에는 분얼이 시작되면서 일정한 시기에 이르기까지 급속도로 증가하였다가, 그 다음에는 늦게 나온 분얼은 죽기 때문에 분얼수는 감소하여 출수기에는 마지막 이삭수(穗數)로 고정된다.

이 과정에서 포기당 또는 ㎡당 분얼수가 가장 많은 수에 달했을 때를 일러 최고분얼기(最高分蘖期, maximum tiller number stage)라고 한다.

최고분얼기는 동일한 경종법에 의해 재배할 때에는 품종의 조ㆍ만성에 관계없이 동일한 시기에 도달한다. 일반적으로 조기ㆍ조식재배의 경우에는 이앙 후 40~45일, 보통기 재배에서는 35~40일, 만기재배는 30일 이내에 온다.

분얼수가 최종 이삭수와 일치된 시기를 유효분얼종지기(有效分蘖終止期, end stage of effective tillering)라고 하는데, 이 시기는 대체로 최고분얼기 보다 약 15일 전에 오며, 이 시기 이후에 나온 분얼은 모두 무효하다는 것이 아니고, 늦게 출현한 분얼은 독립해서 생육할 수 없는 어린 가지이므로 이삭이 형성될 수 있는 시간적 여유가 없어 최고분얼기 이후에 대부분 죽고 만다.

이와 같이 이삭을 맺는 분얼을 유효분얼이라 하고, 이삭을 맺지 못하는 분얼을 무효분얼이라고 한다. 따라서 유효분얼은 이앙 후 일찍 출현한 분얼일수록, 분얼절위는 하위절위일수록, 분얼차위는 저차위일수록 유효화하기 쉽다.

(2) 생식생장기

생식생장기는 유효분화기로부터 성숙기까지의 기간이며, 이 기간은 출수기(heading stage)를 경계로 하여 두 기간으로 나누는데 유수분화기에서 출수기간까지를 유수 발육기, 출수기에서 성숙기까지를 등숙기라고 한다.

유수발육기가 되면 줄기 기부에 있는 절간이 신장하기 시작하여 출수기까지에는 상위로부터 5~6절간이 급신장하여 간장이 결정된다. 그리고 이 시기에는 출엽속도가 달라지는 시기이다. 즉 영양생장기에는 잎이 1매 출엽 하는데 4~5일이 소요되던 것이 생식생장기에 접어들면서 8~9일로 출엽속도가 길어지며, 동시에 이 기간에는 유수의 신장ㆍ발육이 두드러진 생육상의 특징을 보인다.

유수발육기에는 앞에서 기술한 바와 같이 절간이 신장하는 시기이므로 일명 절간신장기(internode elongation stage)라고도 하며, 이 기간을 다시 유수형성기(幼穗形成期, panicle formation stage)와 수잉기(穗孕期, booting stage)로 구분한다.

또한 유수형성기는 유수분화기로부터 감수분열기(減數分裂期, reduction division stage, meiosis stage) 직전까지이며, 수잉기는 감수분열시기로부터 출수 직전까지이다.

유수분화기는 일명 수수분화기(穗首分化期, neck-node differentiation stage)라고도 하며 출수 전 32~30일경이고, 1ㆍ2차 지경분화기(枝梗分化期)는 출수 전 29~25일로서 이 시기는 벼꽃이 착생하는 위치가 결정되는 것이다.

영화분화기(穎花分化期, spikelet differentiation stage)는 출수 전 24~16일경까지 이며, 영화분화전기인 출수 전 24일경에는 유수의 길이가 1.0~1.5mm 정도 자라서 육안으로 관찰이 가능하다. 이 시기가 이삭거름(수비)을 주는 시기로서 이 때에 비료를 주면 1ㆍ2차지경상에 영화가 많이 착생하여 벼알수를 충분히 확보하게 되는 것이다. 영화분화기가 끝나면 유수는 급신장하여 약 7~10일 후에 전장에 달하게 되면서 화분과 배낭모세포가 감수분열을 하게 된다.

감수분열기는 출수 전 15일부터 시작하여 출수 전 5일에 끝나는데, 이 시기에는 유수의 신장이 완료되고 내영과 외영의 크기가 완성되며, 영화수도 완전히 결정된다. 이 시기는 냉해, 한해, 침관수해, 영양부족, 일사량부족 등 외계환경에 가장 민감히 반응하는 시기로서 재배관리상 매우 중요한 생육시기이다.

출수는 이삭이 지엽의 엽초 속에서 추출되는 것을 의미하며, 영화의 개화는 이삭의 추출과 동시에 또는 다음날에 시작한다. 따라서 출수는 벼의 일생에서 개화와 같은 뜻으로 생각할 수 있다.

개화하여 수분이 끝나면 4~5시간내에 수정이 완료된다. 수정이 끝나면 등숙이 시작되는데 등숙기는 유숙기(milky ripe stage), 호숙기(dough ripe stage), 황숙기(yellow ripe stage) 및 완숙기(full ripe stage)로 구분한다. 등숙기간은 온도에 의해 크게 영향을 받게 되는데, 열대에서는 약 30일간, 온대에서는 40~50일이 소요된다.

이상과 같이 벼의 일생의 기본적인 경과는 어떤 재배조건하에서도 다소의 수정만으로 똑같이 적용된다.

첫째, 생육기간의 차이는 영양생장기간의 차이에 의해 결정된다. 즉 생식생장기간의 길이와 등숙기간의 길이는 일정한 환경조건하에서는 어떤 품종에서도 거의 동일하다고 생각해도 좋다. 숙기가 빠른 조생종은 영양생장기간이 짧은 것이다. 따라서 이들의 품종은 최고분얼기 전에 유수가 분화한다. 그래서 때로는 늦게 나온 이삭이 있어 출수가 고르지 못할 경우가 있다. 숙기가 늦은 만생종은 영양장기간이 길어서 유수분화기 전에 최고분얼기가 오게 된다.

이와 같은 최고분얼기에서 유수분화기까지의 기간을 영양생장정체기(vegetative-lag phase)라고 부른다. 이삭거름을 안심하고 줄 수 있는 경우는 후자인 최고분얼기 이후에 유수분화가 오는 경우이다.

둘째, 직파재배와 이앙재배벼와는 차이가 있다. 이앙재배는 취묘 이앙시 뿌리가 끊겨 생장이 일시 중지되므로 보통 성숙기까지에는 1주일 정도 길어진다.